糖异生的主要前体是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。在反刍动物的消化道中,经细菌作用能将大量纤维素等转变成丙酸,后者在体内也可转变成糖。
过程分两阶段:
①各种糖异生前体(除甘油外)转变成磷酸烯醇式丙酮酸;
②磷酸烯醇式丙酮酸转变为6-磷酸葡萄糖,再生成各种单糖或多糖。
从丙酮酸开始合成糖的过程虽然与糖酵解的逆反应类似,但是由于己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化的三个反应很难逆向进行。在糖异生作用中,己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的两个反应的逆过程分别由葡萄糖-6-磷酸酶和果糖1,6-二磷酸酶催化完成。丙酮酸激酶催化的反应的逆过程,则通过丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸,再由磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶催化生成磷酸烯醇式丙酮酸。糖异生调节饥饿时,体内脂肪及蛋白质分解加强,剧烈运动时肌肉糖酵解加强,均可提供较多的前体加速肝中的糖异生。
肝细胞ATP或乙酰辅酶A(CoA)供应充分时,能加强丙酮酸羧化而成糖。
肾上腺素、胰高血糖素、肾上腺皮质激素都能增加肝细胞中的糖异生;胰岛素则抑制之。
生理意义空腹或饥饿时主要靠糖异生维持正常血糖浓度,以满足脑组织等对葡萄糖持续消耗的需要,也充分利用了体内过多的非糖物质如乳酸、戊糖氨基酸等。
过程分两阶段:
1、各种糖异生前体(除甘油外)转变成磷酸烯醇式丙酮酸;
2、磷酸烯醇式丙酮酸转变为6-磷酸葡萄糖,再生成各种单糖或多糖。
糖异生的主要前体是乳酸、丙酮酸、氨基酸及甘油等。在反刍动物的消化道中,经细菌作用能将大量纤维素等转变成丙酸,后者在体内也可转变成糖。
其作用:
一、糖异生作用的主要生理意义是保证在饥饿情况下,血糖浓度的相对恒定。
血糖的正常浓度为3.89-11mmol/L,即使禁食数周,血糖浓度仍可保持在3.40mmol/L左右,这对保证某些主要依赖葡萄糖供能的组织的功能具有重要意义,停食一夜(8-10小时)处于安静状态的正常人每日体内葡萄糖利用;
脑约125g,肌肉(休息状态)约50g,血细胞等约50g,仅这几种组织消耗糖量达225g,体内贮存可供利用的糖约150g,贮糖量最多的肌糖原仅供本身氧化供能,若只用肝糖原的贮存量来维持血糖浓度最多不超过12小时,由此可见糖异生的重要性
二、糖异生作用与乳酸的作用密切关系
在激烈运动时,肌肉糖酵解生成大量乳酸,后者经血液运到肝脏可再合成肝糖原和葡萄糖,因而使不能直接产生葡萄糖的肌糖原间接变成血糖,并且有利于回收乳酸分子中的能量,更新肌糖原,防止乳酸酸中毒的发生。
三、协助氨基酸代谢
实验证实进食蛋白质后,肝中糖原含量增加;禁食、晚期糖尿病或皮质醇过多时,由于组织蛋白质分解,血浆氨基酸增多,糖的异生作用增强,因而氨基酸成糖可能是氨基酸代谢的主要途径。
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过程分两阶段:
1、各种糖异生前体(除甘油外)转变成磷酸烯醇式丙酮酸;
2、磷酸烯醇式丙酮酸转变为6-磷酸葡萄糖,再生成各种单糖或多糖。
从丙酮酸开始合成糖的过程虽然与糖酵解的逆反应类似,但是由于己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶所催化的三个反应很难逆向进行。在糖异生作用中,己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的两个反应的逆过程分别由葡萄糖-6-磷酸酶和果糖1,6-二磷酸酶催化完成。
丙酮酸激酶催化的反应的逆过程,则通过丙酮酸羧化酶催化丙酮酸生成草酰乙酸,再由磷酸烯醇式丙酮酸羧基激酶催化生成磷酸烯醇式丙酮酸。糖异生调节饥饿时,体内脂肪及蛋白质分解加强,剧烈运动时肌肉糖酵解加强,均可提供较多的前体加速肝中的糖异生。
能量消耗
从两分子丙酮酸开始,最终合成一分子葡萄糖,需要消耗6分子ATP/GTP。相比糖酵解过程能净产生2ATP,糖异生是耗能的过程。
这六分子ATP/GTP是在三步反应里面被消耗的,而生成一分子六碳化合物要重复这过程一次,所以总的能量消耗是3×2=6:
1、丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下,消耗一分子ATP,生成草酰乙酸。
2、草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的帮助下成为磷酸烯醇式丙酮酸。反应消耗1分子GTP。
3、3磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的帮助下,消耗一分子ATP生成1,3二磷酸甘油酸。注意,这一反应是可逆的。
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