要说在地球生物的演化阶段里，有哪个时期最让古生物学家感到头疼，那么无疑是三叠纪以前。因为从5亿多年前寒武纪物种大爆发，一直到三叠纪生物大灭绝， 这段时间里的古生物长相一个比一个奇葩， 看着它们的化石，你会直接怀疑它们是不是被核辐射给污染了。
比如说生活在石炭纪到早三叠纪的旋齿鲨，看起来就像是嘴里面长了一个电锯。而更奇怪的欧巴宾海蝎，长着五个眼睛和一个像舌头一样的嘴巴。当然，还有一直演化至今还没有灭绝的鲎科生物， 怎么看都像科幻小说里的外星虫族。 好在，这些长相奇特的生物多数都没有熬过三叠纪的物种大灭绝，才有了后来恐龙的崛起和如今哺乳动物的胜利。
不过， 还有一种生物，却熬过了多次生物灭绝，从三叠纪一直存续至今， 演化出了一个庞大的家族，这就是龟鳖目生物，也就是我们俗称的乌龟。不过，乌龟究竟是怎么演化而来的，却一直是古生物学家的噩梦。因为，给乌龟找始祖这件事到现在还没有定论，科学家也被多次打脸，成了进化论里BUG级的存在。
乌龟的演化史究竟是怎么难倒古生物学家的？这还得 从它奇特的身体结构开始讲起。 乌龟究竟是怎么演化出厚厚的龟壳的呢？
龟壳究竟是怎么来的？
我们知道， 物种演化是一个循序渐进的过程， 不可能出现一步到位的情况。比如说眼睛的演化史就非常漫长，哺乳动物的祖先经历了从感光细胞再到细胞聚集形成凹陷的眼点，再到晶状体出现，最后变成眼睛的复杂过程。所有生物的演化，都是在适应环境的前提下一点一点改变的。
乌龟的龟壳也是如此。如果你见过乌龟龟壳内部的构造，就会知道， 龟壳其实是脊椎和肋骨闭合之后形成的， 这种变化也不是一蹴而就的。但这就让解释龟类始祖演化的过程困难重重。
现在我们看到的龟壳，都有保护乌龟身体的功效。比如说多数淡水龟和陆龟， 它们都可以把头和四肢缩进壳里保护自己。 不过有龟壳也不见得全是好事，海龟的演化就比较凄惨。为了让龟壳接近流线型好减小在水中的阻力，海龟的龟壳越来越扁，最终失去了缩头缩腿的防御能力。结果， 行动迟缓的海龟反而成了被攻击的对象。
在乌龟的早期的演化阶段也是如此，乌龟始祖的脊椎越来越僵硬，导致行动迟缓，而龟壳还没有完全出现， 简直是肉食动物眼中的活靶子。
在1887年，德国古生物学家发现了一种新的古生物化石，看特征就能知道，它已经演化出了厚厚的龟甲，拥有所有现代龟鳖目生物的共同特征。所以，他也被学界命名为 原颚龟，是现在所有龟类生物的先祖， 生活在2.1亿年前的三叠纪晚期。这个发现告诉我们，在2亿年前，它们的始祖就是一副龟样了。
那么这个 原颚龟是怎么演化出来的 ？又为什么走上了叠甲的道路呢？为了解释这个问题，古生物学家走上了漫漫的打脸之路。
被乌龟打脸的古生物学家
一开始，古生物学家认为，原颚龟应该是从一种更古老的生物，生活在2.9亿年前的锯齿龙类演化而来的。 因为锯齿龙的行走方式和乌龟比较相似 ，而且最重要的是，有些锯齿龙也走上了叠甲的道路。比如说花君龙，它的背部已经出现了硬化的盾片，从后颈一直延续到尾巴。
在 二叠纪，陆地上最大的食肉动物是利齿兽类， 这些捕食者都有一对非常显眼的獠牙，可以靠穿刺伤害秒杀猎物，所以花君龙这类生物就走上了叠甲的演化之路。
于是，上个世纪末的古生物学家相信， 乌龟的祖先就是一种锯齿龙。 它们在和丽齿兽在漫长的“军备竞争”中，把叠甲发挥到了极致，最后变成了原颚龟的样子。但不幸的是，古生物学家被一个新发现的化石证据打脸了。
2008年，在我国贵州的关岭出土了一个新的动物化石，叫做 半甲齿龟。 这种生物比原颚龟早出现了1000万年左右， 从形态上去看简直就是一只进化了一半的乌龟。 它的口中还有牙齿，而且龟甲只存在于腹部，背上的龟甲还没有演化出来。这个发现直接推翻了过去的理论。
因为如果说锯齿龙是乌龟的祖先，那么作为中间物种，应该是先演化出背甲，再演化出腹甲变成乌龟。而且更重要的是， 半甲齿龟是一种长牙的生物 ，不像现在的乌龟都是类似鸟喙的硬骨。半甲齿龟口中的牙齿细小而锋利，属于小型食肉动物才会有的牙齿，而锯齿龙的牙齿是典型的草食类动物才有的粗短磨牙。这说明，乌龟的始祖，其实是一种小型食肉动物，而不是锯齿龙兽这样的草食动物。
于是，一种在20世纪早期发现的古生物化石进入了古生物学家的视野，它被叫做正南龟。它大约生活在2.8亿年前的2叠纪，这种生物还没有演化出来背甲和腹甲，但是肋骨已经明显变宽变厚。从前肢的形态推测，正南龟是一种善于挖掘的生物。为了更好的得发掘洞穴， 正南龟的演化和穿山甲、犰狳等动物类似， 都演化出了宽扁的肋骨，还降低了自己身体的重心，更加有利于挖洞。
而且，在这之后，德国又发现了一种被叫做祖龟的化石。 祖龟的肋骨比正南龟更加宽厚，而且前胸的锁骨已经变成闭合的龟甲，有发展成为腹甲的趋势。 于是，一条从正南龟演化到祖龟，再到半甲齿龟，最后变成原颚龟的演化锁链就被串了起来。
乌龟的演化之路变成了这幅样子。一开始，正南龟为了更适合挖掘，逐渐演化出更加宽厚的肋骨。但是这让正南龟的脊椎变得僵硬，为了更好地逃避捕食者的猎杀，正南龟干脆走上了叠甲的道路，结果肋骨越来越致密，经过漫长的演化，终于全部闭合，变成了乌龟。这套理论看起来无懈可击，而且还有祖龟化石这样的中间物种作为应征，学者们都觉得这下绝对是错不了了。但是这回， 分子生物学家的最新研究却打了古生物学家的脸。
分子生物学家对爬行动物的基因图谱进行比较对照之后发现， 乌龟、鳄鱼以及鸟类的亲缘关系很近，因此有共同的爬行类祖先， 而且这三种生物的先祖在正南龟生活的年代还没有分家。所以说，乌龟在二叠纪的始祖，应该同时具备乌龟和鳄鱼的共同特征，这就直接把正南龟排除了。
更有利的证据来自于这些动物头骨上的一个小细节，也就是颞颥孔。这是爬行动物头骨上的一个特征。有些爬行动物的眼眶后面还会有一对或者两对颞颥孔，这是为了增加咬合力，给咬合肌留下的附着点。所以 爬行动物也会根据颞颥孔分为无孔类、单孔类和双孔类。 现在，所有的鳄鱼和鸟类，都可以归为双孔类，而乌龟却是如今唯一存在的无孔类爬行动物。
因此， 乌龟和鳄鱼的共同祖先，应该是一种鳞龙超目生物 ，而不是正南龟这样的无孔类副爬行动物。而鳞龙超目类动物，都生活在水中，其中的一支上岸演化，变成了蜥形纲的共同祖先。之后分家，才有了无孔目和双孔目的演化。当然，这种观点也有反对意见，有学者认为乌龟和鳄鱼的共同始祖就是一种双孔类爬行动物，只是后来乌龟不走寻常路，变成了无孔类生物。
就在爬行类动物起源说不清理还乱的时候，在中国又发现了一个新化石，把乌龟的演化彻底打乱了。它是 2018年在中国贵州发现的始喙龟化石，生活在距今2.28亿年前，刚好在祖龟和半甲齿龟之间。 祖龟和半甲齿龟，都是嘴里面的牙没有退化成喙而先开始演化出龟甲。但始喙龟完全不同，它是先演化出了部分喙而没有龟甲。
咱们知道，按照进化论来说， 物种的演化都是走线性规律的， 不可能龟甲演化一半又全部抛弃开始演化喙，之后又把喙抛弃重新演化龟甲。那么祖龟和半甲齿龟究竟是不是乌龟的中间物种，也要被打上一个问号了。至于始喙龟是不是乌龟的祖先也不能确定， 因为还没有发现它和原颚龟的中间物种。 乌龟的先祖问题彻底乱了套，居然发现了两种演化路径，至于谁才是乌龟的真正始祖，到现在还没有定论。
进化论真的出BUG了吗？
乌龟的始祖只会是一个，但却发现了两种演化路线的，类似乌龟的古生物，这能不能说明进化论有BUG呢？
其实， 这种现象非常正常，在进化论中被称为趋同演化。 比如说海里面的鱼类都有鳍有尾，而之后回到海洋的鲸鱼这类哺乳类动物也把自己变成了和鱼差不多的样子。这就是趋同演化的形象例子。所以说，在远古的地球，一定有一个地方，那里的环境让生物都出现了把嘴变成喙，以及长出甲保护自己的演化趋势。
而这个地方，就叫做 特提斯海，是二叠纪时期的古地中海。 前面提到的祖龟、半甲齿龟以及始喙龟的化石，都出自于这里。这片海域的环境和如今的印度尼西亚差不多，有非常多的岛礁存在。而乌龟的始祖，应该是一种生活在出海口的淡水爬行类生物。
在这片海域的顶级捕猎者叫做 鱼龙，它是一种已经灭绝的海栖爬行类动物， 和海豚鲸鱼差不多，都是从陆地回到海洋的动物。因为有着四个鱼鳍，所以鱼龙成了这里的速度天花板。但它有一个不足之处，就是咬合力不强。于是，这里的中大型生物，都走上了趋同演化的道路，开始叠甲。比如说中国龙龟，就是一种把皮肤硬化成甲的海栖爬行类动物，外观看着和鳖差不多，但却不是龟鳖目的祖先。
所以，尽管现在还说不清楚乌龟究竟是特提斯海中哪种生物演化而来的，但至少我们相信， 随着更多古生物化石被发现，我们终究能把龟鳖类生物的演化脉络梳理清楚。 研究物种演化，是一个重证据实的 探索 过程，我们永远都不知道古老底层下还有多少惊喜等着被我们发掘。至于那些总是在嘲笑进化论有缺陷的人，他们除了闭着眼睛嘲笑之外，还能做些什么呢？