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药用植物蛇足石杉研究新进展
作者：张君诚 邢建宏 宋育… 文章来源：《中国野生植物资源》.-2008，（2）.-1-4 点击数： 更新时间：2008-9-4
1 分类学研究
蛇足石杉的隶属因为石杉科、石杉属的分类系统问题而一直有争议。目前比较一致地认为其属于石杉科、石杉属(狭义)、蛇足石杉组Sect.Serratae(Rothm.)Holub。
秦仁昌先后对中国石松类植物作了全面系统的分类处理。他将中国石松目分为二科，即石杉科Haperziaceae(=Urostachyaceac)和石松科Lycopodiaceae(狭义)，其中石杉科植物共2属46种7变种。在此基础上，张丽兵等将中国石杉科植物分为2属5个组，即石杉属(狭义)的小杉兰组Sect.Huperzia(含12种1变种)和蛇足石杉组Sect.serratae(Rothm.)Holub(含12种)，两者均分布于欧、亚、美洲；马尾杉属分为3个组：拟石杉组Sect.Huperzioides、马尾组Sect.Phlegmariurus和龙骨组Sect.Carinaturus。
叶缘具粗齿是属内本种的主要识别特征。吴荭等报道蛇足石杉具2个种下变型，即：①长柄蛇足石杉(H.serrata f.longipetiolata)，其根茎较粗大，呈褐红色，小叶大2.5～3.5cm，该变型见于中国南亚热带和热带分布；②小叶蛇足石杉[(H.serrata f.(待定)]，该变型叶片小而狭窄，呈长披针状，常石生，见于中国中亚热带区域。而张丽兵等人认为，对于这样的广布种，宜采用相对大一点的种的概念，不宜分的过细，应将蛇足石杉的种下等级予以归并。王峻等在他们的6种石杉属植物石杉碱甲含量的测定实验中从化学分类学角度支持了这一主张。
2 生物学特性研究
2.1 形态学研究
植株高10～20cm。茎下部斜升至平卧，上部直立，具少数二歧式分枝，枝端常具芽胞。叶互生，螺旋状排列，通常向下反折，倒披针形，长l～1.5cm，宽1～2mm，基部变狭，楔形或柄状，先端短渐尖，边缘有不整齐锯齿，具明显中脉，叶纸质，两面光滑。孢子叶和营养叶同型，绿色，散生于分枝的上部。叶腋单生孢子囊，孢子囊扁肾形，横生，两端超出叶缘，淡黄色，光滑，横裂。孢子三面凹凌形，黄色。
鲁润龙等首次较系统地描述了蛇足石杉的生物学特性，包括其外部形态、内部结构、孢子囊和孢子形态、菌根、生活史、生长特性、地理分布、生态学和群落学特性等。罗光明等则从生药学的角度较详细阐述了蛇足石杉的内部结构，包括根、茎、叶的横切面和孢子囊表面，以及粉末等显微结构的特征。为药材真伪的鉴别提供了科学依据。
2.2 生态学研究
蛇足石杉分布较广，全国除华北、西北地区部分省区外，均有分布。生于海拔300～2700m的林下、路旁、灌丛下，亚洲其他国家和地区(如日本、朝鲜、泰国、中南半岛、印度、尼泊尔、缅甸、斯里兰卡、马来西亚、菲律宾、印度尼西亚等)、太平洋地区、俄罗斯、大洋州、中美洲有分布。模式标本采于日本，存于瑞典。
吴荭等报道蛇足石杉主要分布在亚热带常绿阔叶林区域，尤其是中国东南部的中亚热带-南亚热带区域内。蛇足石杉在中亚热带南部亚区和南亚热带有团块状分布现象，但仍以散生状分布为主。蛇足石杉的许多重要分布地都位于风景区和自然保护区内，譬如天目山、武夷山、大瑶山等等。哀建国对天目山自然保护区蛇足石杉生境群落学特征研究，得出浙江天目山自然保护区蛇足石杉所处群落共有种子植物73种，隶属40科，62属，其植物区系的温带特征显著。按Raunkiaet生活型统计，小高位芽植物占44%，中高位芽植物和矮高位芽植物均占16.7%。叶级以小型叶为主，占60.3%。叶型以单叶比例最大，占74%；叶质以草质为优势，占4.2%；全缘叶种类占总种数的50.7%，非全缘叶种类占49.3%。群落结构可分为乔木层、灌木层和草本层。笔者近期对福建闽江源国家级自然保护区金铙山不同海拔高度的蛇足石杉种群分布区17个样点，共计1700m2的样方面积进行调查，结果表明：蛇足石杉种群在海拔380～1800m均有分布，其中海拔650～900m时植株多高大、健壮、叶亮绿、时呈团块状分布。其适生环境为腐殖质丰富，郁闭度、空气相对湿度均较大的山地密林下、沟谷阴湿土中及潮湿背阴的岩石陡壁上。统计各样方出现频度高的植物，得出与蛇足石杉伴生的主要植物有：鹿角杜鹃、马银花、丁香杜鹃、美丽胡枝子、中华野牡丹、木荷、漆树、鼠刺、肥肉草、紫萁、金发藓等。
2.3 生理学研究
有关蛇足石杉的生理学研究报道很少。鲁翠涛等简要测定了蛇足石杉塔植株的根系活力，过氧化物酶、过氧化氢酶、苯丙氨酸解氨酶活性，以及植物各部位的可溶性蛋白质、可溶性糖、脯氨酸、丙二醛含量，对蛇足石杉生理学特性还缺乏全面深入的认识。
2.4 共生真菌研究
植物内生菌是一个多样性十分丰富的微生物类群，寄生于健康植物组织内而不产生外在感染症状，并与宿主植物协同进化。内生真菌产生的代谢产物有很多是应用前景广阔的新型生物活性物质，开发利用价值非常高。蛇足石杉等蕨类植物植株矮小，其配子体和孢子体阶段均需要与土壤中的特定真菌共生，形成菌根，菌丝协助根毛吸收营养、水分和矿物质。自1993年发现从短叶红豆杉中分离出的内生真菌能够合成抗癌成分紫杉醇以来，人们希望通过内生真菌发酵合成药用成分。关于蛇足石杉的内生真菌研究已有报道，但可供利用的成果不多。沈晓霞等在进行蛇足石杉组织培养过程中发现，植物材料存在随培养时间的推移陆续出现污染的现象，据此，他们推断出其植株内有内源真菌的共生，并标记了内源真菌的共生部位，为内源真菌的大规模培养提供了依据。石玮等用PDA平板培养基分离了蛇足石杉的内生真菌，并对照真菌鉴定手册，根据菌株的菌落形态、大小、颜色、生长速率、质地、生长培养基颜色变化以及菌丝体和孢子的形态特征进行鉴定，结果从中分离出4株内生真菌，分别属于顶孢霉属、单轴霉属、酵母和青霉属。面对野生资源的严重短缺，黎万奎等尝试通过筛选蛇足石杉共生菌中与石杉碱甲生物合成有关的菌株，探索利用共生菌合成石杉碱的生物技术研究。但利用其进行工业化发酵来生产石杉碱甲，并使之成为石杉碱甲的稳定而经济来源，尚需进一步实验论证。
3 繁殖与栽培研究
蛇足石杉通常可以通过3种方式成苗：孢子繁殖；芽胞繁殖，春季枝顶端生有芽胞，落地即成新苗；分株繁殖。自然状态下蛇足石杉植株生长缓慢、植株矮小，对环境要求苛刻，环境的变化与森林面积的持续缩减已对其生存构成了严重威胁，资源再生相当困难，因此，人们开始寻求通过组织培养技术或扦插途径以缓解资源的压力。沈晓霞等人对千层塔茎尖组织培养灭菌方法的研究，经过多种灭菌方法的摸索和比较，发现千层塔茎尖外植体的灭菌十分困难。MS和1/2MS培养基，对于千层塔外植体培养的影响，差异不大。光照培养4～5d后外植体都发白死亡，无法继续培养。只有在暗培养的条件下，茎外植体才保持嫩绿，在含有特殊前加物和加有5mg/L 2，4-D和1mg/L KT的MS基本培养基上培养诱导成功，2个月后长褐色的愈伤组织，以后停止生长，约2个半月后长出淡黄色的愈伤组织，生长速度为每月加倍。此外，在自然光下，不采取任何处理方法，仅保持茎外植体在一定环境空间内的湿度，20～30d后，在茎节处长出灰白的幼根，说明千层塔外植体在培养时不需要外加光源。鲁润龙等人实验也发现千层塔的组织培养过程中，在选取茎或叶做外植体时，虽然已经采取多种灭菌措施，仍然会被污染；而选取茎尖或芽胞，则污染率明显下降。
盛束军等人对千层塔扦插繁殖研究表明，采用扦插效果最好为2000mg/kg吲哚丁酸，其次为1000mg/kg生根粉；高浓度的吲哚丁酸可提早发根的时间和发根率，促进根的发育，增加根的分叉率，从而有利于千层塔插条的生长发育。最佳的生根基质需要基质多孔，通气和排水良好，能保持湿润。腐殖土与河沙的混和土壤作扦插基质比腐殖土或河沙单独作为基质效果要好。关于穗条方面，萌芽的插条比不萌芽的插条扦插效果好。我们近年来在蛇足石杉扦插做了很多尝试，实验证明100%河沙扦插效果最好，生根率可达40%以上(数据待发表)。
4 蛇足石杉药用成分与含量测定的研究
目前认为蛇足石杉所含的最重要药用物质是石杉碱甲(Huperzine A，Hup A)。Hup A是一种倍半萜生物碱，为高效、高选择性、可逆性的乙酰胆碱酯酶(AChE)抑制剂。Hup A在治疗阿尔茨海默病(Alzheimer's disease，AD)方面的显著疗效，近年研究还证明Hup A有神经保护和预防化学武器的潜力，引起世界各国药学工作者广泛关注和研究。
关于蛇足石杉生物碱成分的研究报道出现的相对较早，研究也较系统。袁珊琴等在1994到2004的10年中先后在蛇足石杉中发现了8-deoxyserratinine (Ⅰ)、lycodine (Ⅱ)、phlegmariurine B(Ⅲ)、6-a-羟基lycopodine(Ⅳ)、6-p-羟基石杉碱甲和马尾杉碱N、蛇足石杉碱乙(huperzinineB)、石杉碱丙(huperzinine C)等生物碱，并证明6-B-羟基石杉碱甲为又一个强效胆碱酯酶抑制剂，其毒性低于石杉碱甲，而对电鳐AChE的抑制作用比石杉碱甲强约4倍。中国科学院上海药物研究所的王保德等从蛇足石杉中分离得到一个新生物碱，为一个有内氢键烯醇型新的lycopodine类生物碱，命名为石杉碱O(huperzinine O)。
许多研究表明，不同地区的蛇足石杉所含HupA的量有一定差异，由于蛇足石杉本身的生长状况和石杉碱甲的含量受各种环境因素的影响较大，为此，许多研究者开展多种形式的研究。王峻等用改进的高效液相色谱法测定湖南产包括蛇足石杉在内的6种(含一新种)石杉属植物中石杉碱甲含量，结果表明：石杉碱甲在蛇足石杉、狭叶石杉、长柄石杉、四川石杉、湖南石杉(拟新种)中均有分布，其中长柄石杉中含量最高，达0.0789%，蛇足石杉与狭叶石杉中含量接近，约为0.03%，是四川石杉中含量的2倍，新种湖南石杉中石杉碱甲也有较高含量，并证明皱边石杉中不含石杉碱甲，原有的高含量报道应为鉴定之误。孙远明等对蛇足石杉不同产地、不同部位中石杉碱甲(Hup A)和总碱含量进行了研究；比较了不同提取方法对石杉碱甲含量的影响。结果发现Hup A在根、茎、叶中的含量为茎>叶>根；贵州、广东和安徽产地的Hup A含量分别为0.018%，0.021%，0.020%，提取方法之间差异不显著；Hup A含量在蛇足石杉中的分布为地上部分大于地下部分。顾月华等建立了蛇足石杉中石杉碱甲含量的测定方法并比较了植物不同要用部位石杉碱甲含量，结果表明石杉碱甲集中分布在植物的地上部分。郭水良等等利用高效液相色谱仪测定了浙江8个产地居群蛇足石杉中石杉碱甲的含量，结果显示磐安大盘山居群蛇足石杉的石杉碱甲含量最高，可以考虑作为蛇足石杉种源，并以该居群生长环境条件作为栽培的参数；他们又对来自浙江、福建境内蛇足石杉、柳叶马尾杉10个不同地理居群的石杉总碱含量进行了测定，并基于紫外光谱，对它们的表型分化进行了除趋势对应分析。结果显示叶片的石杉总碱含量普遍高于茎中的含量，来自浙江磐安的蛇足石杉居群的叶、茎石杉总碱含量都明显高于其它居群，并证明紫外光谱法能够用于鉴别石杉总碱含量较高的蛇足石杉药材。此外，李沛玲等通过对浙江及邻近地区产的蛇足石杉7个种群的自然环境进行野外观察和植株中石杉碱含量的测定，认为环境条件对蛇足石杉中Hup A含量有较大的影响。
文章采集：智农 文章编辑：pangzs 文章编号：2008-6-1-101）
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