苹果的花芽分化过程是怎样的?

如题所述

据Abbott(1970)的观察,一个将要形成花芽的短枝,其顶芽已经具备了约有6个节的胚状枝。这些有节的胚状枝的基部是芽的鳞片,通常有5~9片,再加上在芽鳞内继续形成的过渡性叶数约3片,上部是幼叶,通常有6片左右。花原始体只能在这样的胚状枝的顶端发生。品种不同、树龄不同、顶芽、腋芽位置不同,其临界节数也不一样。

胚状枝中轴上顺序发生每节原始体的间隔时间与花原始体的形成有一定的关系,称为间隔期。据调查,橘苹在英国这个间隔期约需7d。也就是说,已经有6个节(鳞片)的顶芽,从开始生长达到20节的时候大约需经100d,才能发生花原始体(约在8月初)。倘若这个间隔期过短,超过临界节数,节内是不会形成花的,明年只能发生营养枝。但如果节的形成太慢,平均间隔期在9d以上时,达不到临界节数,这就意味着芽在冬季休眠以前不能进入成花阶段,明年萌生的也只能是营养枝。即芽内节间的数目和各节发生间隔期的长短是顶芽能否形成花芽的形态标志。

苹果的花芽是混合花芽,一般着生在短、中枝的顶端,有些品种长梢上部的侧芽也可形成花芽。不论哪种情况,花芽均在枝条停止生长后才开始分化,所以短果枝分化得最早,而中长果枝则生长停止愈迟分化愈晚,顶芽则比侧芽分化早。苹果的花芽分化可分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期。

(一)花芽的生理分化

新梢停止生长以后营养物质开始积累,并有利于成花激素物质的产生,即开始芽内的生理分化过程,苹果生理分化的集中期在6月上旬至7月。

关于苹果花芽分化的研究已有100多年的历史,研究者提出了一些假说如C/N关系、内源激素平衡及基因启动等来阐述其分化的机制,环剥、环割、疏花疏果、外源生长调节剂等措施的有效性也为这些假说的成立提供了依据。随着分子生物学的发展,人们已经认识到植物发育是一个由多基因控制的复杂过程,并通过对这些基因的研究逐步建立起解释花发育调控机制的“ABC”模型。根据这一模型,在花发育过程中存在三类不同功能的基因,它们的共同作用决定花分生组织的发育方向。研究者已从苹果中克隆了AP2同源基因,并研究了其表达和转化。

(二)花芽的形态分化

花芽生理分化后1~7周开始形态分化。通常可分为七个时期。

(三)性细胞形成

冬季花芽进入休眠期后,虽然形态上的变化不明显,但其内部仍然进行生理生化的变化。进入冬眠的花芽要经过一定时间的适当低温,春天才能正常萌芽开花。

春季花芽萌动后,雄蕊的孢原组织向花粉母细胞发展,同时雌蕊出现胚珠突起。在花序伸出和分离期,花粉母细胞逐渐形成,开始减数分裂,同时雌蕊中的胚珠形成孢原细胞。花序分离期后的4~5d,雄蕊内四分体形成,雌蕊内胚囊形成,几天之后花即开放。这些过程的进行都是依靠树体内前一年积累的营养物质。因此,春季树体内有足够的贮藏营养,对花器的继续发育有直接的作用,也影响到开花、坐果、果实大小和产量的高低。

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