一言以蔽之,还是那句,形态与功能相适应,长成什么样,是跟其完成什么功能密切相关的。一般的叶是扁平的形状,上表面角质层厚而下表面有气孔,就是因为这种形状可以很好地接受阳光,避免损失过多的水分,完成光合作用。人们会试图对一些叶片的特殊现象与结构进行解释,譬如说,松树的针叶通过减小叶片的相对表面积来减弱蒸腾,达到适应寒冷、干旱的环境的目的。从这个意义上说,植物叶的形状是与植物生存的环境相关的;前文的水毛茛的例子,也可以从这一角度进行解释:水生植物的沉水叶片,起到的作用除开参与光合作用,还有很大一部分是吸收,分裂的条状叶极大地增加了表面积,方便物质交换[沉水叶的另一个特点是角质层消失,水下环境不需要这种强力保水的结构]。
结构与功能相适应的一个后果,就是相似的环境会造就相似的结构。譬如干旱地区的植物,叶片就会比较小、窄、短粗,极致的情况当然是大家所熟知的仙人掌;而同样是肉质、多汁、肥厚的多肉植物,其亲缘关系却可能差得非常远。虽然多肉植物常见于几个科(景天科、番杏科、大戟科、马齿苋科、天门冬科、夹竹桃科;更多请参见wiki词条Succulent plant),但这些个科与科之间,除开少数,其实是非常非常疏远的关系。[参见被子植物APG III分类法:番杏科、仙人掌科、马齿苋科同属石竹目;景天科属虎耳草目;夹竹桃科(包含萝藦科)属龙胆目;天门冬科则属于单子叶植物…]
叶的形状主要是靠叶缘具有分生能力的边缘芽生区(marginal blastozone) 的生长行为决定的(Hagemann and Gleissberg, 1996)。在叶片形状(初级形态建成)决定之后,CIN-TCP转录因子通过促进分化影响叶片形状。CIN终结叶片的继续生长并开始促进组织分化,标志着发育过程开始进入次级形态建成 。接下来TCP促进初级形态建成转向细胞伸展和次级形态建成 。所以维持叶片形状的形态建成状态需要保持较低的TCP水平。
但叶片形态建成远非如此简单有,已发现若干途径,以后也可能发现更多。如REDUCED COMPLEXITY (RCO)蛋白对于小叶的发育也是必要的。RCO通过抑制小叶间区域的生长促进小叶形成,但并不影响生长素分布。这个去年发表在Science上的文章比较有意思哈,多提提。RCO在十字花科里面加倍过,但在拟南芥属中丢失了,所以呈现的结果就是,多倍化之后获得RCO之后,十字花科的叶子就变得复杂起来,拟南芥丢失了此基因,叶子又变得简单。有RCO的种和拟南芥人为丢失和获得RCO之后,叶片复杂度就发生了变化酱紫