据Heiser(1961)的研究结果,向日葵属的染色体基数17有可能来源于一个异源多倍体,而后者由染色体基数分别为8和9的两个物种合成,Chlling和Heiser利用系统进化和生物系统方法把原来向日葵属中的非灌木种分为以下4个组:Helianthus(12个种)、Agrestes(1个种)、Ciliares(6个种)和Divaricati(30个种),加上1个新种H.porteri,共计50个种。1.Helianthus组
包括12个一年生(极少多年生)种,其中有向日葵种。均为二倍体(2n=2x=34),异花授粉;起源于北美洲的中部和西部,叶常互生,卵圆形具长叶柄;舌状花常呈深紫红色和黄色。Rogers等(1982)、Armaud(1986)对这12个种进行了仔细研究,图表汇总了部分主要结果。
Helianthus组各物种的生境和特征
2.Agrestes组只有1个种,即H.agrestis(2n=34)。生境特征为美国佛罗里达州和佐治亚州的湿润地区,年降雨量为250mm;植株具红色管状花,黄色花柱;茎无毛;叶常对生,披针形;开花期为7月和12月。
3.Ciliares组包括6个种,多年生,植株矮小,起源于墨西哥和美国西部,直根系或须根系,叶常对生。本组又可分为以下两个亚组:(1)Ciliare亚组:包括3个种,H.arizonensis和H.laciniatus是二倍体(2n=34),H.ciliaris有四倍体(2n=4X=68)和六倍体(2n=6X=102)。这些种的侧根极其发达,不定根多而繁茂,叶常对生,叶柄极短,叶近蓝至灰色。
(2)Pumili亚组:包括3个种,H.cusickii,H.gracilentus,H.pumilus都是二倍体(2n=34),植株矮小,叶对生且多毛,叶丛生于茎基部根冠上。
Ciliares组各种生境和特征
4.Divaricati组本组有30个种,主要分布于美国的中部和东部,常为多年生,根系有芽(根茎或块茎)。叶变化大。本组包括一些多倍体种,其中的菊芋为栽培种。本组又分为以下5个亚组。
(1)Angustifolii亚组:包括3个种,具有肥大的纤维状根(即根茎)。主要分布于美国的东南部,均为二倍体(2n=34),茎多毛,叶常互生,披针形,叶缘向内卷曲。
Divaricati组各种的生境和特征
(2)Atrorubentes亚组:包括5个种多年生,分布于美国东南部,根系纤维化,无根茎,均为二倍体,2n=34。这些种的一个显著特征是在生长发育过程中都有一个“玫瑰花结期”。
(3)Divaricati亚组:包括9个种,根系常呈根茎状,叶对生,披针形,叶有三条叶脉。本亚组中的4个种(H.divaricatus,H.mollis,H.hirstus,H.occidentalis)是二倍体;H.decapetalus有二倍体和四倍体两种类型;H.strumosus有四倍体和六倍体两种类型;3个种(H.eggertii,H.rigidus,H.tuberosus)是六倍体。
(4)Grigantii亚组:包括8个种,植株高大,根系为块茎或根状茎,叶序常为互生,叶大且数多。其中5个种(表6-6中的19、20、21、22、24号)为二倍体,3个种(第18、23、25号)是六倍体。
(5)Microcephali亚组:包括5个种,多年生,花盘小,根系纤维化,有较小的根茎化根系,茎覆盖有蜡质,叶大互生。其中3个种(第26、27、30号)为二倍体,2个种(第28、29号)为四倍体。
除以上四组合计49个种之外,Yates和H.eiser(1979)还从Viguiera属把一个种划到向日葵属,定名为H.porteri,它是一年生,只在佐治亚州发现。
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