第2个回答 2010-05-31
环境因子对植物叶绿体结构的影响
摘要: 叶绿体是一种对环境变化敏感的细胞器, 环境变化通常会直接造成叶绿体大小、位置、类囊体片层、淀粉
粒数量等方面发生适应性变化。从上述几个方面综述了植物叶绿体结构对CO2 浓度、温度、光照、水分胁迫等环境因子
及多因子复合作用的适应性变化, 分析了该领域的研究特点及方向。
一切生命活动所需要的能量都来源于太阳能。
绿色植物是主要的能量转换器官。叶绿体的主要
功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和
水合成糖, 同时释放氧。另外, 还间接参与氨基酸、
核苷酸、脂肪酸和淀粉等许多物质的生物合成, 从
而提供生物活动所需的能量和氧气。
随着工业革命以来大气CO2 浓度日益升高, 臭
氧层更加稀薄, 紫外线强度增加; 降水量分布发生
变化[1], 对植物的生长产生了影响,生长在不同环境
中的植物发展出自身特有的适应机制。叶绿体作
为光合作用的场所, 其对环境变化的响应和适应,
对植物的生存具有重要意义。这些方面引起了研
究者的广泛关注。
综述了近几年研究结果, 从大气CO2 浓度、大
气O3 浓度、光照、温度、水分等因素对叶绿体结构
的影响进行归纳和分析。
1 大气CO2 浓度、大气O3 浓度及其互作对
叶绿体结构的影响
1.1 大气CO2 浓度
有文献指出, 化工燃料的大量消耗和土地不合
理利用, 使大气CO2 浓度逐年增高。预计再过几十年,
全球CO2 浓度将增加一倍, 达到700μmol/mol[2]。CO2
是光合作用的重要原料, 也是温室气体之一, 其浓
度变化会影响全球生态环境和气候, 如果CO2 浓度
持续增加, 就会波及植物群落、生态系统和整个生
物圈。
通过对烟草、拟南芥、小麦、水稻和高粱的植物
叶片叶绿体结构的观察, 发现CO2 浓度倍增, 使几
2008 年第2 期
生物技术通报
BIOTECHNOLOGY ·综述与专论· BULLETIN
生物技术通报Biotechnology Bulletin 2008 年第2 期
种植物的叶绿体数目都有所增加, 叶绿体呈现椭圆
形或近圆形。同时, 淀粉粒数量增加、体积变大。C4
植物比C3 植物变化更明显, 在高粱叶绿体中, 几乎
全被淀粉粒填满[3~6]。这种现象可能是在高浓度CO2
下, 植物生长需要更多能量, 淀粉粒可以储存能量,
满足植物超量生长[4]。还发现在烟草、拟南芥和高
粱叶绿体中, 基粒片层垛叠程度降低, 而基质类囊
体的比例明显增加[3~6]。这可能是淀粉粒过大, 占据
叶绿体大部空间, 因而阻碍了基粒垛叠的形成[4]。
但在小麦和水稻叶绿体中, 类囊体膜系统没有受到
严重破坏, 基粒片层垛叠明显高于对照; 并且淀粉
粒数目增加不明显[6]。可见, 高浓度CO2 对不同植
物叶绿体的影响结果不同。
1.2 大气O3 浓度
O3 是温室气体和光化学烟雾的主要成分, 近
年以0.5%~2.5%速率增长, 预计到2100 年对流层
中O3 浓度将增加1 倍[7]。有文献指出, O3 浓度升高
对植物形态、生物量、光合作用都有很大影响, 会造
成活性氧伤害并改变植物的抗氧化力。
研究结果表明, 大豆、白杨、云杉、苏格兰松等
植物在高浓度O3 条件下,叶绿体体积缩小,被膜受
损,淀粉粒明显减少,基粒片层出现膨胀扭曲, 甚至
破裂,基质变得浓缩[8~11]。以上现象表明, O3 浓度增
加对叶绿体结构有损害作用, 因而导致叶绿体功能
的减弱和丧失。
1.3 大气CO2 与O3 浓度增加的交互作用
通过比较不同CO2 和O3 浓度倍增的交互作用
对大豆的影响, 发现CO2 可缓解O3 对大豆的负效
应,而O3 对CO2 的正效应具有削弱作用[8]。在研究
CO2 和O3 浓度倍增对苏格兰松的影响时发现,高浓
度O3 对叶绿体有严重伤害, CO2 并未削弱O3 的负
效应, O3 浓度的升高明显削弱CO2 给植物生长的
促进作用[11]。
2 温度
2.1 高温
实验证明, 高温胁迫(40℃)下, 番茄、葡萄、水
稻、薯蓣和小麦的叶绿体结构均出现较严重的损
伤。叶绿体弯曲或膨胀成圆形,被膜变得粗糙并开
裂, 类囊体膜系统模糊、肿胀, 基粒片层垛叠减少
且松散, 排列无序, 基粒间连结减少, 基质类囊体
扭曲凹陷, 部分叶绿体还有基质外渗, 叶绿体变成
空洞[12~16]。小麦叶绿体经受高温胁迫后, PSII 和PSI
活力降低约65%[16]。高温对细胞结构的影响程度还
取决于植物的耐热性不同。耐热性强的植物叶绿体
受害较轻,恢复较快; 耐热性较差的植物叶绿体受
害较严重,恢复较慢, 恢复程度也较差[12]。
2.2 低温及与光照的协同作用
在低温、自然光照下, 对翠南报春、甜椒、玉米
等植物叶绿体的超微结构观察发现, 叶绿体数目变
化不大, 但叶绿体形态变化较大, 大多膨胀成圆形,
基粒片层受到破坏, 类囊体垛叠解体, 淀粉粒消失,
脂质小球变大增多, 外围网状组织( 质膜凹陷而成)
明显增多。以上现象说明低温致使类囊体膜系统破
坏, 并导致了光合能力的降低[17~19]。在对翠南报春
叶片的研究中发现, 当温度降低到10℃时, 叶绿体
中的淀粉粒聚集, 当温度下降到0℃时, 淀粉粒消
失, 这可能是植物对寒冷信号的一个应激反应, 淀
粉分解为糖, 为植物的正常代谢增加能量, 提高抗
寒性[17]。外围网状组织的扩大能够增加细胞质膜表
面积, 使细胞排水总面积也有增加, 有利于低温下
水分的迅速排除, 避免细胞内结冰[19, 20]。以上这些
变化都是植物在低温环境下的适应行为。
同时, 低温对植物的伤害也与低温持续时间
和植物对低温的敏感性有关[21]。以低温敏感型小麦
CM109 和低温耐受型小麦KW1074 为例, 在低温处
理的最初阶段, CM109 叶绿体结构和光合效率的变
化比KW1074 更明显。主要表现在第五叶上, 当恢
复到最适温度培养一周后, 与KW1074 相比,
CM109 叶绿体基粒较小, 类囊体系统发育不好。当
温度恢复两周后, 两个品系的第五叶叶绿体超微结
构已没有明显差异, 甚至第七叶及更幼小叶片的叶
绿体结构也和对照组叶片无明显差异[22]。
将翠南报春、甜椒、玉米、黄瓜的叶片置于黑暗
低温条件下, 生长完全停止, 淀粉粒降解, 但叶片鲜
绿, 基粒片层仍保持垛叠状态。而把这四种植物置
于低温光照条件下, 叶绿体膨胀变圆, 类囊体膜松
散, 基粒片层解体, 脂质小球聚集[17~23]。可见, 光冷
胁迫对叶绿体的损伤更严重。
3 光照
光是影响植物生长发育的最重要因素之一。光
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2008 年第2 期
照对叶绿体结构的影响包括光照时间、光强和光质
等方面。
3.1 光照时间
有关光照时间对叶绿体结构的影响, 南北极植
物最为典型。北极地区生长季节短, 一年只有4~6
个星期的生长季节, 夏季有极昼现象, 光照时间长
达24h。这样虽然可以弥补生长季节短, 但持续光
照反而不利于光合作用。
通过对Pleuroziumschreberi (Brid.)Mitt、Ceratodon
purpureus (Brid.) 两种北极苔藓和大麦进行持续光照
研究发现, 叶绿体膨胀成圆形, 基粒片层有一定程
度的破坏, 脂质小球增多, 淀粉粒累积。由于持续光
照, 叶片持续进行着光合作用, 所以淀粉粒作为光
合产物, 在叶绿体中累积[24, 25]。
3.2 光强
在对薯蓣、太阳花和南极苔藓Phaeocystis 的研
究中发现, 光照强度也能显著影响植物叶绿体的超
微结构。随着光强持续增加, 叶绿体体积变小, 类囊
体膜结构破坏程度逐渐加剧, 类囊体膜系统表面积
减小, 基粒片层数目逐渐减少, 而淀粉粒数目随光
强的增加而增加。反之, 当光强由强渐弱时, 变化亦
相反[26~28]。基粒片层减少, 直接导致光合能力的下
降, 淀粉粒作为终端产物, 其数目增加也是对光合
作用的一种反馈抑制。所以, 综合以上变化, 都可看
作是植物的自我保护行为。
3.3 光质
通过对黄瓜和豌豆的研究发现, 把两种幼苗置
于红光下培养, 对红光不敏感的豌豆, 照射后变化
不明显。而对红光敏感的黄瓜, 脂质小球在数量和
体积上都有所增加, 叶绿体中缺少基粒或出现形状
不规则基粒。黄瓜成熟时, 上部叶片叶绿体结构正
常, 很可能已经适应了红光的照射[29]。
将人参置于4 种不同滤光膜下培养发现, 绿膜
下的叶绿体基粒最多, 基粒排列整齐, 基粒间距较
小; 红膜下的叶绿体基粒排列也较整齐, 但在基粒
边缘的部分类囊体出现膨胀; 蓝膜下叶绿体基粒排
列松散, 基粒片层数也较少; 紫膜下叶绿体基粒数
目较绿膜下减少, 但基粒片层数较多。由于叶片对
绿光的吸收率很低, 所以在绿膜下的叶绿体基粒数
目较多, 可能是提高低效光利用率的适应行为[30]。
对水稻叶片的研究也发现, 蓝光照射的叶绿体基粒
数目减少且类囊体垛叠降低, 幼苗的叶绿体发育程
度降低[31]。
4 高山环境复合因子对叶绿体结构的影响
高山环境的特点是严寒、强辐射、低气压, 这种
特殊的生境会影响植物外部形态和内部结构, 而这
种形态结构又是与外界条件和光合作用功能相适
应的。正是这种适应, 使植物在严酷的条件下也能
正常地生长。
通过对裸茎金腰、蚤缀、水杨梅、珠芽蓼观察发
现, 它们的共性是叶绿体膨大, 类囊体膨胀变形, 导
致基粒片层扭曲, 且片层数目减少, 垛叠程度降低,
淀粉粒变大、增多。线粒体紧紧围绕排列。其中水杨
梅、珠芽蓼中可见较多的脂质小球, 但裸茎金腰、蚤
缀中没有[32~34]。
在各因素对叶绿体结构的影响中, 最常见叶绿
体出现类囊体的膨胀现象, 可以认为是暂时的胁迫
导致叶绿体出现类囊体膨胀, 属于植物对外界环境
的被动反应。而高山植物的类囊体膨胀是极端的生
境世代作用于植物, 致使类囊体体积扩大, 却没有
因生长期的延长使叶绿体解体。因此这种类囊体的
增大不是衰老和罹病,而是对环境的适应。高山植
物叶绿体基粒垛叠减少, 主要是因为低温冻土导致
的生理干旱和强辐射所致, 辐射强度大, 较少的片
层就可以吸收足够的光能, 避免强辐射对叶肉组织
的破坏[32]。
在高山植物的叶绿体中,淀粉粒的积累可能与
低温导致的光合产物运输受阻有关。淀粉是在叶绿
体内合成。正常条件下,植物白天进行光合作用累
积淀粉,夜间被水解并运输出叶绿体。但夜间的低
温降低了线粒体中酶的活性,呼吸代谢下降,产生的
ATP 减少,使淀粉水解受到抑制,淀粉运输受阻,大
量积累在叶绿体中。淀粉粒在叶绿体中的积累可能
是高山植物对低温环境的一种适应[35]。
通常认为, 脂质小球是类囊体降解脂质的结
果。脂质小球的出现, 是高山植物受逆境伤害的一
种表现。水杨梅和珠芽蓼叶绿体中脂质小球增多,
就是受到环境胁迫损伤的表现, 是高山强辐射与低
温共同胁迫的结果。而裸茎金腰和蚤缀的叶绿体中
未见脂质小球, 说明这两种植物对高山环境的适应
焦雨歆等: 环境因子对植物叶绿体结构的影响7
生物技术通报Biotechnology Bulletin 2008 年第2 期
程度非常高。
除了以上几种主要的环境因素外, 盐碱、水分、
营养元素等环境因子也会对植物叶绿体结构产生
影响( 表1) 。
表1 盐碱、水份、营养元素对叶绿体结构的影响
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2008 年第2 期
光照、温度、水分、CO2 及各种营养元素对于不
同植物来说, 都有上限、下限及最适范围。当超过植
物生长的适应范围时, 则会对叶绿体结构产生不同
程度的破坏, 进而使光合能力减弱, 影响植物的正
常生长, 甚至导致死亡。当处于最适范围时, 叶绿体
结构完好, 光合能力强, 最有利于植物生长。极端环
境下叶绿体的适应性研究还为数不多。当植物长时
间处于某种极端环境下, 其叶绿体结构必然会产生
适应性变化, 这种变化也可在一定程度内进行调
节。通过这种研究可以为改善叶绿体发育条件, 促
进叶绿体正常发育及为植物在极端环境下的光合
适应性提供理论基础。通过观察和分析北极发草的
叶绿体结构, 发现叶绿体膨胀近圆形, 大多贴壁生
长, 类囊体片层清晰, 淀粉粒较多, 线粒体数目较
多, 聚集在叶绿体周围。可见, 伴随着北极的寒冷和
极昼条件下, 发草生长状况良好, 并产生了适应性
变化: 叶绿体膨胀, 其表面积增加, 贴壁生长可以避
免更多光照; 线粒体数目增多, 聚集在叶绿体周围,
为了在逆境下减少传输能量的损耗。为了探讨极地
植物在极端环境下的光合特性, 查阅了大量文献,
期望通过研究极端环境下的植物光合适应性, 能够
进一步揭示鲜为人知的光合适应机制。
赤霉病菌特异抗体- 防御素融合蛋白的表达和功能鉴定
华中农业大学生命科学技术学院刘春雷, 该校植物科技学院廖玉才, 张静柏等科研专家选择对赤霉病菌具有
高度特异性和亲和力的单链抗体, 用它与植物防御素构建成融合蛋白基因, 再将融合蛋白及防御素基因分别与细
菌表达载体pGEX 和植物表达载体pMBL4 构建成重组载体, 在细菌中经IPTG 诱导表达GST 融合蛋白、亲和层析
纯化蛋白; 用经根癌农杆菌介导的真空渗入法在烟草中瞬间表达, 然后提取叶片总蛋白用于鉴定。经抑菌活性分
析表明: 烟草叶片瞬间表达的防御素和抗体- 防御素融合蛋白, 均对赤霉病菌有强烈的抑菌作用。他们发现从细菌
中纯化的防御素蛋白, 也能有效地抑制赤霉病菌的生长。这一研究说明, 赤霉病菌抗体- 防御素融合蛋白基因, 可
作为抗赤霉病资源, 可用于改良植物的抗素霉病的抗病特性。这一研究原来是在烟草叶片瞬间表达中发现未经任
何纯化的烟草叶片总蛋白能显著抑制赤霉病菌生长, 故将该抗体- 防御素融合蛋白基因, 作为抗赤霉病基因, 可用
于改良麦类作物的抗赤霉病的特性。但在细菌中表达的融合蛋白, 由于原核生物细菌细胞环境不同、蛋白的空间
构型与真核生物细胞不同等原因, 故其正常功能不能表现。( 秦春圃)