细胞生物学(第二章 物质的跨膜运输)

如题所述

第1个回答  2022-06-12
物质通过细胞质膜的转运主要有3种途径:被动运输、主动运输、胞吞和胞吐。

第一节膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输

*脂双层的不对称性和膜转运蛋白 活细胞内外的离子浓度是高度不同的,Na+是细胞外最丰富的阳离子,K+是细胞内最丰富的阳离子。这种离子浓度的差异分布主要由两种机制所控制:一是取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性;二是取决于质膜本身的脂双层所具有的疏水性特征。

脂双层对绝大多数极性分子、离子以及细胞代谢产物的通透率都极低,形成细胞的渗透屏障。这些物质的跨膜转运需要质膜上的膜转运蛋白的参与。

细胞膜结合蛋白中,有15%-30%是膜转运蛋白,其可分为两类:一类是载体蛋白(carrier protein, transporter)[ 属于多次跨膜蛋白,不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同载体蛋白,载体蛋白具有与底物(溶质)特异性结合的位点,因此载体蛋白对底物具有高度选择性,通常只转运一种类型的分子。与酶不同的是,载体蛋白对转运的溶质分子不作任何共价修饰]; 另一类是通道蛋白(channel protein)[通道蛋白有3种,离子通道ion channel;孔蛋白porin; 水孔蛋白AQP,目前发现的大多数通道蛋白是离子通道。/// 与载体蛋白相比,离子通道具有3个特征:具有极高的转运速率;离子通道没有饱和值;离子通道并非连续性开放而是门控的,即通道的开启或关闭受膜电位变化、化学信号或压力刺激的调控。/// 因此,根据刺激信号的不同,离子通道可分为电压门通道(voltage-gated channel)、配体门通道(ligand-gated channel)、应力激活通道(stress-activated channel)]。

*小分子物质的跨膜运输

根据跨膜转运是否需要膜转运蛋白参与以及细胞是否提供能量,跨膜运输可分为3中类型;简单扩散simple diffusion;被动运输passive transport(又称协助扩散facilitated diffusion);主动运输active transport。

*简单运输(不需要能量(顺化学势或浓度梯度)和跨膜蛋白),疏水性小分子如O2/N2以及小的不带电荷的极性分子。

*被动运输(不需要能量(顺化学势或浓度梯度),需要跨膜蛋白),多种极性小分子和无机离子,包括水分子、糖、氨基酸、核苷酸以及细胞代谢物质等。

葡萄糖转运蛋白 / 水孔蛋白(水分子的跨膜通道):[植物水孔蛋白在种子萌发、细胞伸长、气孔运动以及受精等过程中调节水分的快速跨膜转运;有的水孔蛋白还在植物逆境应答如抗旱性中起着重要作用]

*主动运输(需要能量;需要载体蛋白)【信号识别,载体介导的过程】。根据能量来源的不同,可将主动运输分为:由ATP直接提供能量(ATP驱动泵)【相对于其他2种,ATP驱动泵较为常见】;间接提供能量(协同转运或偶联转运蛋白);光驱动泵3中基本类型。

ATP驱动泵(ATP-driven pump)是ATP酶直接利用水解ATP提供的能量,实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。

协同转运蛋白(cotransporter)或偶联转运蛋白(coupled transporter)介导各种离子和分子的跨膜运动。这类转运蛋白包括两种基本类型:同向协同转运蛋白(symporter);反向协同转运蛋白(antiporter)。这两类转运蛋白使一种离子或分子逆浓度梯度的转运与另一种或多种其他溶质顺着电化学梯度或浓度梯度的转运偶联起来。

光驱动泵(light-driven pump), 对溶质的主动运输与光能的输入相偶联。

第二节ATP驱动泵与主动运输

*根据泵蛋白的结构和功能特性,ATP驱动泵可分为4类:P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前3种转运离子,后一种主要转运小分子。

*所有P型泵(P-type pump)都有两个独立的α催化亚基,具有ATP结合位点;绝大多数还具有2个起调节作用的β亚基。大多数P型泵都是离子泵,负责Na+/K+/H+/Ca2+跨膜梯度的形成和维持。Na+-K+主要生理功能(维持细胞膜电位、维持动物细胞渗透平衡、吸收营养)

*V型质子泵和F型质子泵

V型质子泵(V-type proton pump)广泛存在于动物细胞的胞体内膜、溶酶体膜,破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜,以及植物、酵母及其他真菌细胞的液泡膜上(V为vesicle第一个字母);F型质子泵(F-type proton pump)存在于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类嚢体膜上(F为factor的第一个字母)

*ABC超家族(ABC superfamily), 又称为ABC转运蛋白(ATP-binding cassette)。每种ABC转运蛋白对于底物或底物的基团有特异性。所有ABC转运蛋白都共享一种由4个“核心”结构域组成的结构模式(2个跨膜结构域T;2个胞质侧ATP结合域)。

正常生理条件下,ABC转运蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白,是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。

主动运输都需要消耗能量,所需能量可直接来自ATP或来自离子电化学梯度;同样也需要膜上的特异性载体蛋白,这些载体蛋白不仅具有结构上的特异性,还具有结构上的可变性。

动作电位产生过程中,离子通道开闭[1 静息状态:Na+/K+电压门控通道关闭;2 去极化期:Na+通道打开,胞内Na+浓度升高,质膜去极化;3反极化期:Na+通道关闭,K+通道全面开启,K+流出细胞;4超极化期:K+不断流出细胞,使细胞膜超极化,K+通道关闭]

静息电位是细胞质膜内外相对稳定的电位差,质膜内为负值,质膜外为正值,这种现成又称为极化(polarizationz)

第一节 胞吞作用与胞吐作用

*蛋白质、多核苷酸、多糖等大分子或颗粒性物质;物质包裹在脂双层膜包被的囊泡中,又称为囊泡运输,转运是一个耗能的过程。

*根据胞吞泡形成的分子机制不同和胞吞泡的大小差异,胞吞的类型有吞噬作用(phagocytosis)和胞饮作用(pinocytosis),其中胞饮作用又分为网格蛋白依赖的胞吞作用、胞膜窖依赖的胞吞作用、大型胞饮作用以及非网格蛋白、胞膜窖依赖的胞吞作用。

*胞吐是通过分泌泡或其他膜泡与质膜融合而将膜泡内的物质运出细胞的过程。组成型的胞吐途径(consitutive wxocytosis pathway), 新合成的蛋白质和脂质以囊泡的形式连续不断的供应质膜更新,从而确保细胞分裂前质膜的生长;  ////  调节型胞吐途径(regulated exocytosis pathway), 这些分泌细胞产生的分泌物(如激素、粘液或消化酶)储存在分泌泡内,当细胞在受到胞外信号刺激时,分泌泡与质膜融合并将内含物释放出去。
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