细菌
细胞壁主要成分是肽聚糖(peptidoglycan),又称粘肽(mucopetide)。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。革兰阳性菌与阴性菌两者主要是细胞壁的结构不同。
两者的主要区别在于:g+菌特有的成分是磷壁酸,g-菌特有的成分是外膜和
脂多糖。
一、磷壁酸
磷壁酸又称垣酸,是g+细菌细胞壁所特有的成分,约占细胞干重的50%。主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。根据结合部位不同可分为两种类型:壁磷壁酸和膜磷壁酸。
磷壁酸的主要生理功能为:①协助肽聚糖加固细胞壁;②提高膜结合酶的活力。因磷壁酸带负电荷,可与环境中的mg等阳离子结合,提高这些离子的浓度,以保证
细胞膜上一些合成酶维持高活性的需要;③贮藏
磷元素;④调节细胞内自溶素的活力,借以防止细胞因自溶而死亡;⑤作为某些
噬菌体特异性吸附受体;⑥赋予g+细菌特异的表面抗原,因而可用于菌种鉴定;⑦增强某些致病菌(如a族链球菌)对宿主细胞的粘连,避免被
白细胞吞噬,并有抗补体的作用。
二、外膜
也称外壁,是g-细菌所特有的结构。它位于细胞壁的最外层,厚18~20nm。由脂多糖、磷脂双分子层与脂蛋白组成。因含有脂多糖,也常被称为脂多糖层。外膜的内层是脂蛋白,连接着磷脂双分子层与肽聚糖层;中间是磷脂双分子层,它与细胞膜的脂双层非常相似,只是其中插有跨膜的孔蛋白;外层是脂多糖。
三、脂多糖
脂多糖是g-细菌细胞壁所特有的成分,位于g-细菌细胞壁最外面的一层较厚(8~10nm)的类脂多糖类物质,由类脂a、核心多糖和o-特异侧链3部分组成。类脂a是由2个
氨基葡萄糖组成的二糖,分别与磷酸和长链脂肪酸相连;核心多糖是由5~10种糖,主要是己糖或己糖胺组成;o-特异侧链(也称o-抗原)是由3~5个
单糖组成的多个重复单位聚合而成,o-抗原具有抗原特异性。
lps主要功能有:①类脂a是g-细菌致病性
内毒素的物质基础;②与磷壁酸相似,也有吸附mg、ca等阳离子以提高这些离子在细胞表面浓度的作用;③由于lps结构的变化,决定了g-细菌细胞表面抗原决定簇的多样性。据统计(1983),国际上已报道根据lps的结构特性而鉴定过沙门氏菌属的表面抗原类型多达2107个;④是许多噬菌体在细胞表面的吸附受体;⑤具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能。
脂多糖要维持其结构的稳定性需要足量ca的存在。如果用螯合剂除去ca,lps就解体。这时,g-细菌的内壁层肽聚糖就暴露出来,因而就可被
溶菌酶所水解。
四、蛋白质
在g-细菌细胞壁中含有较多的蛋白质,主要有外膜蛋白、脂蛋白、嵌合在脂多糖和磷脂层上的蛋白等。另外还有存在于周质空间的周质蛋白(包括各种负责溶质运输的蛋白以及各种水解酶类和某些合成酶类)。在g+细菌细胞壁中也有蛋白质,但含量较少。